鐵在體內(nèi)時怎樣消化吸收的 鐵成分過多對消化有沒有影響及對策
1 和分布 近端小腸(十二指腸和空腸)是鐵吸收的主要部位，也是調(diào)節(jié)鐵平衡的一個關(guān)鍵環(huán)節(jié)。動物消化道的其它部位如胃、回腸、盲腸也能吸收少量的鐵。Darrell于1965年利用結(jié)扎小腸段技術(shù)，研究得到大鼠不同消化道部位吸收鐵的能力依次為：十二指腸>回腸>小腸中段>胃。由此可見，動物整個消化道都可以吸收鐵，但主要吸收部位在十二指腸 ［1］ 。 雖然整個消化道都可吸收鐵，但動物采食的鐵僅有很少部分（5%～8%）被吸收，其余的則通過腸道隨糞便排出。大約有三分之二的機(jī)體鐵存在于紅細(xì)胞的血紅蛋白和肌肉的肌紅蛋白中，20%的鐵以不同形式存在于肝、脾和其他組織中，剩余的以不可利用形式存在于肌球蛋白、肌纖凝蛋白和金屬結(jié)合酶中 [2] 。 機(jī)體內(nèi)鐵的穩(wěn)定態(tài)主要受腸道對鐵的吸收率的控制。雖然過去的幾十年已經(jīng)投入了相當(dāng)大的努力，各種假說，如載體轉(zhuǎn)運(yùn)、離子通道等機(jī)制已相繼提出，但小腸黏膜鐵吸收的機(jī)制一直是不清楚的。一般認(rèn)為，鐵在許多組織細(xì)胞被吸收(或攝取) 都是通過經(jīng)典的轉(zhuǎn)鐵蛋白(transferrin，Tf)和轉(zhuǎn)鐵蛋白受體(transferrin receptor，TfR)的途徑 [2] 。即三價鐵首先與Tf 結(jié)合，兩者的結(jié)合物再與細(xì)胞表面的TfR 結(jié)合，之后經(jīng)過內(nèi)吞、酸化、釋放和移位等步驟，鐵進(jìn)入胞漿，最終被細(xì)胞利用，合成血紅蛋白及其他物質(zhì)。但小腸腸腔表面的吸收上皮細(xì)胞不存在TfR 表達(dá)，因此，鐵穿過小腸進(jìn)入機(jī)體不可能通過Tf－TfR 的經(jīng)典轉(zhuǎn)運(yùn)途徑實(shí)現(xiàn)。近年來，在小腸黏膜細(xì)胞相繼發(fā)現(xiàn)了DMT1(divalent metal transporter 1，二價金屬離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白)、DCb(duodenal cytochrome b，腸細(xì)胞色素B)、MTP1(metal transporter protein 1金屬轉(zhuǎn)運(yùn)子蛋白1)和Fp1 (ferroportin 1，膜鐵轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白1) 和Hp (hephaestin，膜鐵轉(zhuǎn)運(yùn)輔助蛋白) 等幾種鐵轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)的蛋白質(zhì)。這些蛋白的發(fā)現(xiàn)是鐵代謝領(lǐng)域中近年取得的最大突破，也使小腸如何吸收鐵這一重要問題有了基本答案。新的研究證實(shí)，DMT1 和DCb 兩種蛋白質(zhì)參與黏膜鐵吸收過程(鐵穿過腸吸收上皮細(xì)胞的頂端進(jìn)入細(xì)胞)，而Fp1 和Hp 則參與黏膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程(從腸上皮細(xì)胞的基底側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)入血液循環(huán))。近年來，國外學(xué)者從腸道提純一種新的鐵結(jié)合蛋白—木比耳鐵蛋白(Mobilferrin， Mf)，并發(fā)現(xiàn)了Mf2整合素這一新的鐵轉(zhuǎn)運(yùn)途徑。同時提出了腸道鐵吸收的新學(xué)說 [3] 。但這些新的假設(shè)和學(xué)說還有待于今后進(jìn)一步的驗(yàn)證。 2 鐵的生理功能 鐵對動物有多種功能，主要表現(xiàn)在：鐵是構(gòu)成血紅蛋白、肌紅蛋白、細(xì)胞色素和多種氧化酶的重要成分，作為氧的載體，保證體組織內(nèi)氧的正常輸送；血紅蛋白中的鐵，對于維持機(jī)體每個器官和每種組織的正常生理作用是不可缺少的；鐵在胎盤中是以轉(zhuǎn)鐵蛋白的形式存在；以乳鐵蛋白的形式存在于哺乳動物乳汁、胰液、淚液及白細(xì)胞胞漿；以鐵蛋白和血紅素形式存在于肝中；在禽卵和爬行類卵蛋白中存在的卵轉(zhuǎn)鐵蛋白；并且鐵也是構(gòu)成機(jī)體內(nèi)許多代謝酶的活性成分，如：鐵硫蛋白、細(xì)胞色素、細(xì)胞色素氧化酶、過氧化物酶等；鐵與某些酶的活性有密切的關(guān)系，如乙酰輔酶A，琥珀酸脫氫酶、黃嘌呤氧化酶，細(xì)胞色素還原酶，在細(xì)胞生物氧化過程中發(fā)揮著重要作用。現(xiàn)代研究證明，鐵與能量代謝密切相關(guān)，因?yàn)槿妊h(huán)中有一半以上的酶和因子含鐵或者只有鐵存在時才能發(fā)揮其生化作用，完成生理功能；鐵還影響動物體內(nèi)的蛋白質(zhì)合成和免疫機(jī)能。 缺鐵或鐵的利用不良，將導(dǎo)致氧的運(yùn)輸、貯存、二氧化碳的運(yùn)輸及氧化還原等代謝過程紊亂，影響生長發(fā)育甚至發(fā)生貧血等各種疾病。機(jī)體若貯鐵或攝鐵不足，或因寄生蟲感染缺鐵，或紅細(xì)胞分解速度大于合成速度，則出現(xiàn)缺鐵性貧血。貧血可發(fā)生于生長的任何階段，需要人工補(bǔ)鐵。 3 影響動物對鐵劑吸收利用的因素 動物補(bǔ)鐵效果受到多種因素的影響，歸納起來主要有三個方面：動物自身方面，飼料方面和鐵的狀態(tài) [4] 。 3．1 動物自身方面 不同種類的動物對鐵在吸收利用有很大差異。不同動物,如反芻動物和單胃動物的日糧組成、消化道結(jié)構(gòu)不同，對鐵的吸收利用顯然不同。而同種動物不同品種間、同品種不同性別間對鐵吸收利用無明顯差別（除人類外）。幼齡畜禽（尤其是初生的）易患缺鐵癥，這是由于其體內(nèi)鐵貯相對較低。所以幼齡畜禽對鐵的吸收利用率高于成年畜禽。隨著年齡的增加，鐵的吸收降低，同時鐵在組織器官中的沉積量也降低。動物不同生理狀態(tài)對鐵的吸收利用也有很大差別，如孕期的母畜鐵的吸收率增加（Robert，1977；Manis，1962） ［5］[6］ 。動物的胃腸道環(huán)境也影響鐵的吸收。當(dāng)腸腔內(nèi)pH值大于4時，鐵離子與氫氧根離子形成不溶性羥合絡(luò)合物的聚合物，從而降低其吸收利用率。 3．2 飼料方面 飼料中鐵的含量影響鐵的吸收利用，日糧中含鐵量降低，鐵的吸收增加，反之亦然。我國飼料含鐵量的特點(diǎn)為：動物性飼料含鐵量最高，糠麩類、餅粕類、草粉類次之，豆類及谷實(shí)類含量最少（杜榮1989） ［7］ 。同一種飼料含鐵量差異很大。所以，在實(shí)際應(yīng)用中，應(yīng)以實(shí)測值為依據(jù)。一般來說，植物性飼料中鐵的吸收利用率小于動物性飼料中的鐵（楊文正1993） ［1］ 。如玉米、大豆、小麥中鐵吸收率只有1－5%，而魚肉（11%）、牛肉（22%）、牛肝（14－16%）等動物性飼料中鐵的利用率要高的多。這主要是由于動物性飼料中的鐵有一部分是以血紅素鐵的形式存在的，血紅素鐵的吸收代謝特點(diǎn)決定了其吸收利用率高于非血紅素鐵。 另外，日糧中的成分影響鐵的吸收和利用。飼料中富含維生素C、A、B等還原劑性的物質(zhì)、動物性蛋白質(zhì)、某些氨基酸（如組氨酸、賴氨酸、半胱氨酸等）和糖類時，可以提高Fe的吸收利用率。同時飼料中某些有機(jī)酸（如飼料中草酸、植酸腦殼磷酸鹽等）、纖維素能與Fe形成不溶性鐵鹽，均可阻礙鐵的吸收和利用。飼料中的棉酚和高濃度的Zn 、Mn、I、Cu、Co存在時，也可降低Fe的吸收利用率 [8] 。 3．3 鐵的狀態(tài) 生產(chǎn)實(shí)際中，選擇含二價鐵作為鐵添加劑，是比較普遍的做法，這是因?yàn)楹齼r鐵的化合物生物利用率極低。當(dāng)溶液pH=7時，二價鐵在該溶液中的濃度可達(dá)1M，而三價鐵幾乎是不溶的，當(dāng)溶液pH>4時，三價就是不溶的。因此，鐵能否被動物體吸收利用，其前提條件是它的溶解度。而在小腸內(nèi)pH值環(huán)境里，只有二價是可溶的，因此在腸腔內(nèi)，鐵首選應(yīng)被還原為二價鐵，才可能被機(jī)體吸收利用。 此外，不同補(bǔ)鐵劑其生物學(xué)效價不同，一般是二價鐵化合物優(yōu)于三價鐵化合物。同樣是二價鐵化合物，不同化合物的生物學(xué)效價也不同 [9] 。 4 鐵吸收利用的技術(shù)研究進(jìn)展 隨著相關(guān)學(xué)科的發(fā)展，關(guān)于鐵吸收利用的研究技術(shù)發(fā)展很快，大致可分為三個階段：傳統(tǒng)的平衡試驗(yàn)階段、同位素應(yīng)用階段和細(xì)胞生物學(xué)技術(shù)應(yīng)用階段 [10] 。 4．1平衡試驗(yàn) 平衡試驗(yàn)即在一定時間內(nèi)測定動物對鐵的食入量和排出量，從而得到被動物吸收或利用的量。此法原理和操作簡單，所需試驗(yàn)設(shè)備也不復(fù)雜，只要能準(zhǔn)確分析樣品含鐵量，準(zhǔn)確記錄食入和排出量即可。但其缺點(diǎn)也是顯而易見的，因?yàn)閯游飳﹁F的需要量很小，而且動物機(jī)體內(nèi)排泄量很低，加上試驗(yàn)誤差的干擾，很難得到真實(shí)可靠的數(shù)據(jù) [1] 。但此法對研究動物對某種營養(yǎng)吸收利用時還是一種經(jīng)典方法：它可以使試驗(yàn)期延長，使動物處于自然生長狀態(tài)，使試驗(yàn)結(jié)果更貼近動物自身生理狀況等優(yōu)點(diǎn)是其它任何方法所無法替代的。 4．2同位素示蹤技術(shù)的應(yīng)用 Georgede在1924年首次將放射性同位素應(yīng)用于動物研究，但直到50年代放射性同位素與輻射技術(shù)才被廣泛應(yīng)用于動物物質(zhì)代謝和臨床研究。Moore(1951)首次用 55 Fe標(biāo)記示蹤研究了人不同食物中鐵的吸收利用情況。此后利用該技術(shù)進(jìn)行日糧原料中鐵吸收利用的研究取得了很大進(jìn)展，該技術(shù)得以不斷發(fā)展和完善，最后形成內(nèi)標(biāo)和外標(biāo)法兩個獨(dú)立的研究體系。Cook(1972)在其綜述中已詳細(xì)說明了兩個體系的具體實(shí)施過程和各自的優(yōu)缺點(diǎn) [10] 。 采用同位素示蹤技術(shù)研究不同鐵化合物中鐵的生物學(xué)效價和鐵吸收利用情況的方法主要有二種： 其一是外標(biāo)法，即外翻腸囊法，就是從活體取出小腸后分割成不同的片段，將各片段外翻做成囊狀物，放入培養(yǎng)液中培養(yǎng)一段時間行，取出放進(jìn)裝有被測物的燒瓶中，觀測腸道粘膜、漿膜及腸體中被測物的變化。該技術(shù)優(yōu)點(diǎn)為操作簡便，快速且耗費(fèi)低，還能詳細(xì)觀察鐵進(jìn)入腸粘膜和漿膜的變化規(guī)律。缺點(diǎn)是由于在非生理?xiàng)l件（無備注無血液供應(yīng)）下進(jìn)行的，小腸的功能不能正常發(fā)揮，另外，僅限于研究鐵的吸收，無法對鐵在動物體內(nèi)的進(jìn)一步代謝進(jìn)行研究。 其二是內(nèi)標(biāo)法，根據(jù)動物引入鐵的方法，可分為兩類，一類是直接采食或通過胃管引入，另一種是十二指腸灌注，當(dāng)以動物為對象時，主要采用后者，前者主要用于人的研究。該法具有試驗(yàn)期短，操作簡便，在動物體內(nèi)進(jìn)行等優(yōu)點(diǎn)，得到了研究者的廣泛應(yīng)用(Wheby，1970；Hungerford，1983；Simpson，1996；Van Campen，1973；Huebers，1983)。周桂蓮等(2000)利用體內(nèi)原位結(jié)扎腸段并灌注技術(shù)結(jié)合放射性同位素示蹤技術(shù)研究了氨基酸螯合鐵在大鼠體內(nèi)的吸收特點(diǎn)，認(rèn)為放射性同位素示蹤技術(shù)結(jié)合結(jié)扎十二指腸段并灌注技術(shù)不失為一種研究動物對微量元素吸收情況的較為理想的試驗(yàn)手段 [10] 。 4．3細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù)的應(yīng)用 細(xì)胞培養(yǎng)就是人為地提供模擬體內(nèi)的生理?xiàng)l件在離體條件下使細(xì)胞繼續(xù)生長繁殖的實(shí)驗(yàn)技術(shù)。運(yùn)用細(xì)胞培養(yǎng)進(jìn)行研究有其獨(dú)到的優(yōu)點(diǎn)。首先, 離體培養(yǎng)細(xì)胞脫離了有機(jī)體復(fù)雜的環(huán)境因素的影響，可以很方便地控制實(shí)驗(yàn)條件，進(jìn)行單因子測試；其次，實(shí)驗(yàn)中可以直接觀測細(xì)胞發(fā)生的變化；再次，可以提供大量均一細(xì)胞供研究用。將細(xì)胞培養(yǎng)與同位素示蹤技術(shù)有機(jī)結(jié)合用于研究鐵的吸收特點(diǎn)始于九十年代，Carcia(1996)研究了細(xì)胞作為研究鐵吸收利用模型的培養(yǎng)條件、時間和可行性。Glahn(1997)利用細(xì)胞培養(yǎng)研究了幾種氨基酸對細(xì)胞鐵吸收的影響，結(jié)果表明，細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù)是研究細(xì)胞鐵吸收的有效方法，但不能用于研究細(xì)胞內(nèi)鐵的轉(zhuǎn)運(yùn) [10] 。近年來，我國細(xì)胞生物學(xué)技術(shù)發(fā)展很快，借助于同位素示蹤技術(shù)，使得將細(xì)胞培養(yǎng)用于動物營養(yǎng)研究成為可能。但由于技術(shù)要求高且是離體培養(yǎng)，還不能完全反映機(jī)體的真實(shí)情況，所以這項(xiàng)技術(shù)在國內(nèi)尚未見報(bào)道。 5 鐵對基因表達(dá)的調(diào)控 鐵可通過控制轉(zhuǎn)鐵蛋白和鐵蛋白mRNA穩(wěn)定性和mRNA翻譯來調(diào)控基因的表達(dá) [11][12] 。轉(zhuǎn)鐵蛋白受體和鐵蛋白在細(xì)胞鐵代謝過程中具有十分重要的功能。 5．1鐵含量對轉(zhuǎn)鐵蛋白基因表達(dá)的調(diào)控 轉(zhuǎn)鐵蛋白是血清中運(yùn)輸鐵元素的蛋白質(zhì)，它將鐵從肝臟運(yùn)送到網(wǎng)織紅血球中用于合成血紅蛋白。當(dāng)日糧中血紅蛋白合成量不足時，機(jī)體就需要更多的轉(zhuǎn)鐵蛋白來加快鐵的運(yùn)輸。Mcknight等（1980）在肉雞試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，日糧中缺鐵將導(dǎo)致血清中轉(zhuǎn)鐵蛋白含量迅速增加，肝臟中轉(zhuǎn)鐵蛋白基因的mRNA含量增加到正常水平的2.5倍 [11] 。因此可以認(rèn)為缺鐵所引起的轉(zhuǎn)鐵蛋白基因表達(dá)的加強(qiáng)是通過增加轉(zhuǎn)錄水平來實(shí)現(xiàn)的。當(dāng)飼糧中補(bǔ)鐵以后，轉(zhuǎn)鐵蛋白基因的mRNA含量和蛋白質(zhì)合成量在3天內(nèi)恢復(fù)至正常水平，雞肝臟中鐵的貯存量也同時增加 [13] 。 在血液當(dāng)中，鐵和轉(zhuǎn)鐵蛋白（transferrin，Tf）結(jié)合成一種復(fù)合物被運(yùn)輸，轉(zhuǎn)鐵蛋白通過和細(xì)胞表面的特異性轉(zhuǎn)鐵蛋白受體（transferrin receptor，TfR）結(jié)合釋放到細(xì)胞內(nèi)。轉(zhuǎn)鐵蛋白受體是一種以非二硫鍵連接的跨膜糖蛋白，該蛋白由二個完全相同的肽鏈組成，每條肽鏈的分子量為95KD。TfR—Tf—鐵復(fù)合物通過細(xì)胞內(nèi)吞泡的內(nèi)在化途徑由細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞液。鐵留在細(xì)胞液中，TfR—Tf復(fù)合物通過再循環(huán)返回到細(xì)胞表面，事實(shí)上，所有的細(xì)胞表面都有特征性的轉(zhuǎn)鐵蛋白受體，成熟的紅細(xì)胞也很少例外。然而，在正常成人當(dāng)中大約80%的受體被固定在紅骨髓當(dāng)中的紅細(xì)胞前體上。存在于血清或血漿當(dāng)中的可溶性TfR是組織受體的分離形式，該受體主要來源于未成熟紅細(xì)胞在成熟過程中脫落下來的。在細(xì)胞表面上的轉(zhuǎn)鐵蛋白受體的數(shù)目反映了與之相關(guān)的可供應(yīng)的細(xì)胞鐵的要求。因而，鐵的供應(yīng)減少將迅速導(dǎo)致TfR合成的調(diào)整，有證據(jù)表明，感染或炎癥性疾病不會引起血清中血清轉(zhuǎn)鐵蛋白（sTfR）濃度的任何顯著性的變化。因而sTfR測定的臨床解釋比鐵蛋白測定更簡便、可靠。sTfR在臨床已被認(rèn)為特別有用，包括區(qū)別缺鐵性貧血和慢性疾病引起的貧血（有感染、炎癥性疾病或腫瘤引起的貧血）以及孕婦鐵缺乏的識別。在一些簡單的病例當(dāng)中，目前鐵蛋白主要用于體內(nèi)貯存鐵的耗盡或減少，sTfR作為組織水平鐵供應(yīng)減少的一項(xiàng)指標(biāo)。因而，認(rèn)為sTfR是提示缺鐵性紅細(xì)胞生成期的首先指標(biāo)。有證據(jù)支持使用sTfR來測定亞臨床性貧血，近來鐵缺乏已成為一個新的研究領(lǐng)域。即使在貧血尚未出現(xiàn)時，sTfR濃度的測定提供了關(guān)于鐵貯存的有價值的信息。它有助于鑒別診斷缺鐵性貧血和其他的貧血，特別是那些慢性疾病引起的非缺鐵性貧血。sTfR的值也已發(fā)現(xiàn)可預(yù)測貧血患者促紅細(xì)胞生成素(EPO)治療的反應(yīng)。 5．2鐵含量對鐵蛋白基因表達(dá)的調(diào)控 鐵是以鐵蛋白的形式貯存在肝臟中的。鐵蛋白是一種由20個亞基所組成，四周結(jié)合著大量鐵離子的蛋白質(zhì)。鐵的營養(yǎng)狀態(tài)可影響鐵蛋白mRNA翻譯速度以及轉(zhuǎn)鐵蛋白的mRNA的穩(wěn)定性(Klausner，1989) [14] 。鐵對鐵蛋白基因表達(dá)的調(diào)控正好與轉(zhuǎn)鐵蛋白基因的相反，鐵含量越高鐵蛋白基因表達(dá)就越強(qiáng)，高鐵可以促進(jìn)鐵蛋白生物合成，而且這種調(diào)控并非發(fā)生在轉(zhuǎn)錄水平。Zabringer等(1976)研究發(fā)現(xiàn)這是由于當(dāng)鐵含量低時，鐵蛋白的亞基與該基因的mRNA結(jié)合，使后者不能與核糖體結(jié)合，從而抑制了該基因的表達(dá)。當(dāng)鐵含量增加時， 鐵蛋白亞基與鐵離子結(jié)合，而使該基因的mRNA能激離出來與核糖體結(jié)合并開始大量表達(dá)鐵蛋白 [15] 。 鐵蛋白受體可調(diào)節(jié)細(xì)胞對鐵的吸收。通過鐵—轉(zhuǎn)鐵蛋白受體排流，鐵被釋放于核內(nèi)體中；而鐵與鐵蛋白結(jié)合可以儲鐵。采用核酸雜交技術(shù)，人們發(fā)現(xiàn)鐵營養(yǎng)狀況對鐵蛋白mRNA水平?jīng)]有影響。采用缺失分析技術(shù)，科學(xué)家已經(jīng)確定了鐵蛋白mRNA中控制翻譯速率的瓜元件(Aziz等，1987；Hehtze等，1987) [17] 。體外研究表明，當(dāng)完整人鐵蛋白cDNA在鼠成纖維細(xì)胞或鼠肝細(xì)胞瘤中表達(dá)時，正常人鐵蛋白也可以被合成，并且隨著介質(zhì)中鐵含量不同，其合成量可變化100倍左右(Aziz等，1987；Hehtze等，1987)。與鐵蛋白不同，鐵蛋白受體合成量變化與細(xì)胞質(zhì)中mRNA相一致(Klausner，1989)，但是鐵對mRNA轉(zhuǎn)錄則沒有影響。這表明mRNA變化顯然是由于鐵對mRNA穩(wěn)定性影響而造成的。轉(zhuǎn)鐵蛋白控制mRNA穩(wěn)定性核苷酸元件位于mRNA的3’非翻譯區(qū)，它包含680核苷酸片段和5個環(huán)狀結(jié)構(gòu)，當(dāng)?shù)?或第3環(huán)狀元被轉(zhuǎn)移至5’非翻譯區(qū)時，它們同樣也可發(fā)揮象鐵蛋白一樣的翻譯調(diào)節(jié)元件的功能。鐵反式作用反應(yīng)元件在細(xì)胞質(zhì)中可以作為鐵結(jié)合蛋白受體來發(fā)揮作用(Koeller等，1989) [17] 。當(dāng)結(jié)合蛋白與5’元件結(jié)合時，翻譯就被阻斷，而當(dāng)它與3’元件結(jié)合時，就可提高mRNA穩(wěn)定性。與鐵反應(yīng)元件結(jié)合取決于鐵結(jié)合蛋白親和力高低，無鐵細(xì)胞培養(yǎng)時，50%鐵結(jié)合蛋白是處于高親和力狀態(tài)，所以增加轉(zhuǎn)鐵蛋白mRNA穩(wěn)定性而降低鐵蛋白 同RNA 的翻譯；相反，鐵充裕時，高親和力形式僅有1%以下，因此有利于鐵蛋白mRNA的翻譯。鐵結(jié)合蛋白可在翻譯水平上調(diào)節(jié)基因的表達(dá)。當(dāng)細(xì)胞中鐵缺乏時,翻譯起始位點(diǎn)被鐵反應(yīng)要素所覆蓋,作為負(fù)的調(diào)控因素，使翻譯不能進(jìn)行。而當(dāng)細(xì)胞中鐵存在時，它與反應(yīng)要素結(jié)合，導(dǎo)致mRNA的翻譯起始位點(diǎn)暴露，從而使翻譯得以進(jìn)行。許多mRNA的翻譯都以這種方式受到營養(yǎng)素的調(diào)控 [15] 。 5．3血漿轉(zhuǎn)鐵蛋白含量變化及其與增重速度關(guān)系 血清轉(zhuǎn)鐵蛋白是β球蛋白的一種,是脊椎動物體內(nèi)主要的運(yùn)輸鐵離子的蛋白，能將鐵離子從腸道運(yùn)輸?shù)窖t蛋白、肌紅蛋白及各種需鐵酶，還能與Mn 2 + 、Cr 3 + 、Co 3 + 、Zn 2 + 等多種微量元素結(jié)合。近年來，國內(nèi)外一些學(xué)者已開始對畜禽的Tf 進(jìn)行定量研究，相繼發(fā)現(xiàn)了馬血漿轉(zhuǎn)鐵蛋白含量與鐵含量平衡變化的規(guī)律；母雞血漿轉(zhuǎn)鐵蛋白含量與產(chǎn)蛋性能密切相關(guān)；豬血漿轉(zhuǎn)鐵蛋白與體重、日增重顯著相關(guān) [17] 。這些報(bào)道開拓了Tf 研究的新領(lǐng)域。劉麗均等經(jīng)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)雜交豬轉(zhuǎn)鐵蛋白含量與體重、日增重有相關(guān)性。大二豬轉(zhuǎn)鐵蛋白含量與日增重的相關(guān)性高達(dá)0.895313，0.68615，長大二豬也達(dá)到了0.516669。轉(zhuǎn)鐵蛋白與體重的相關(guān)性也較大，分別達(dá)到0.883461、0.485559、0.47571 [18] 。轉(zhuǎn)鐵蛋白含量與體重、日增重的相關(guān)性隨著日齡的增大而增大,與初生重相關(guān)性最小,與20日重相關(guān)性較大,與35日齡重相關(guān)性最大。有資料表示轉(zhuǎn)鐵蛋白含量及體重、日增重的相關(guān)性在45日齡前很大,到45日齡時達(dá)到最大，45日齡以后隨著日齡的增加而逐漸下降，到豬成年后則穩(wěn)定在一范圍內(nèi) [19] 。這種動態(tài)的變化是與轉(zhuǎn)鐵蛋白的功能相聯(lián)系的。轉(zhuǎn)鐵蛋白作為細(xì)胞生長和分化所必需的生長因子對仔豬早期的生長發(fā)育起重要作用 [18] 。 5．4鐵對造血系統(tǒng)基因表達(dá)的調(diào)控作用 金屬對基因表達(dá)的調(diào)控體系由誘導(dǎo)金屬(IM)—金屬效應(yīng)元件(MRE)—金屬效應(yīng)元件結(jié)合蛋白(MRE.BP)構(gòu)成，IM其中是發(fā)揮調(diào)控作用的先決條件，MRE是效應(yīng)基因(DNA或RNA)序列上對誘導(dǎo)金屬起反應(yīng)的片段，MRD.BP是IM結(jié)合發(fā)生變構(gòu)進(jìn)而識別MRE，對其表達(dá)調(diào)控的蛋白 [2] 。必需微量金屬元素鐵是一種重要的誘導(dǎo)金屬，它所構(gòu)成的調(diào)控體系，除了調(diào)節(jié)鐵自身的平衡代謝，還參與調(diào)控血紅素/血紅蛋白合成中某些過程，影響血細(xì)胞的分化、增生、成熟與功能。鐵參與的金屬調(diào)控體系有：鐵效應(yīng)元件結(jié)合蛋白調(diào)控體系，鐵吸收調(diào)節(jié)蛋白調(diào)節(jié)體系 [20] 。 綜上所述，日糧中的鐵可保證體組織內(nèi)氧的正常輸送、維持機(jī)體每個器官和每種組織的正常生理作用、影響動物體內(nèi)的蛋白質(zhì)合成和免疫機(jī)能并通過調(diào)控動物基因的表達(dá)，影響動物機(jī)體的代謝過程，并最終影響動物的生長。因此，如何選擇合適的鐵源，有效預(yù)防缺鐵癥的發(fā)生，充分考慮日糧配方中對動物生長、肥育或生產(chǎn)所需要的微量金屬元素—鐵，及鐵與基因的互作，并兼顧各種微量金屬元素的平衡，是今后動物營養(yǎng)領(lǐng)域需要研究的領(lǐng)域
鐵來自于植物（無機(jī)鐵）或動物組織（血鐵質(zhì)）。食物中的鐵主要是含在有機(jī)物內(nèi)，是3價的高鐵化合物，需要通過胃液的消化作用把高鐵離子釋放出來，還原為2價的低鐵或稱亞鐵，才便于小腸上段(主要在十二指腸)吸收入血液。相比有機(jī)鐵，人體對血鐵質(zhì)易吸收，這也就是專家推薦紅色肉類（指羊肉、牛肉等）預(yù)防貧血的原因。
鐵元素也是構(gòu)成人體的必不可少的元素之一。成人體內(nèi)約有4—5克鐵，其中72%以血紅蛋白、35%以肌紅蛋白、0.2以其它化合物形式存在，其余為儲備鐵。儲備鐵約占25%，主要以鐵蛋白的形式儲存在肝、脾和骨髓中。成人攝取量是10—15mg。妊娠期婦女需要30mg。1個月內(nèi)，女性所流失的鐵大約為男性的兩倍，吸收鐵時需要銅、鈷、錳、維生素C。需要人群：婦女特別是孕婦需要補(bǔ)充鐵質(zhì)，但要注意妊娠期婦女服用過多鐵劑會使胎兒發(fā)生鐵中毒。假如您正在服用消炎藥或每天必須服用阿司匹林的話，那么您就需要補(bǔ)充鐵。經(jīng)常喝紅茶或咖啡的人請注意，飲用大量的紅茶和咖啡會阻礙鐵的吸收。 鐵在代謝過程中可反復(fù)被利用。除了腸道分泌排泄和皮膚、黏膜上皮脫落損失一定數(shù)量的鐵（1mg/每日），幾乎沒有其它途徑的丟失。 對于人體，鐵是不可缺少的微量元素。在十多種人體必需的微量元素中鐵無論在重要性上還是在數(shù)量上，都屬于首位。一個正常的成年人全身含有3g多鐵，相當(dāng)于一顆小鐵釘?shù)馁|(zhì)量。人體血液中的血紅蛋白就是鐵的配合物，它具有固定氧和輸送氧的功能。人體缺鐵會引起貧血癥。只要不偏食，不大出血，成年人一般不會缺鐵。 所謂煤氣中毒（一氧化碳中毒），也是由于血紅素中鐵原子核心被一氧化碳?xì)怏w分子緊緊地包圍住，喪失了吸收氧分子的能力，使人窒息中毒而死亡。
調(diào)賀19756361539： 每天喝牛奶對身體有好處嗎? -
桂東縣不可： ______ 每天喝牛奶對身體有好處.牛奶是生活中最常見的營養(yǎng)品,很多人每天都在飲用,它含有十分豐富的營養(yǎng)物質(zhì),對于人們的健康的好處可以說是非常多的,具體如下:1、有助于補(bǔ)充鈣蛋白等微量元素,適當(dāng)飲用牛奶能夠補(bǔ)充人體內(nèi)所需的蛋白...
調(diào)賀19756361539： 人體微量元素是怎么消化吸收的?
桂東縣不可： ______ 由于鉛在體內(nèi)的吸收途徑與鈣、鐵、鋅、硒可發(fā)生競爭,因此,膳食中如果含鈣、鐵、鋅、硒豐富,就可以減少鉛的吸收
調(diào)賀19756361539： 如何治療貧血?如何調(diào)理虛弱的身體? -
桂東縣不可： ______ 正常生理?xiàng)l件下人體的鐵來源于食物:瘦肉、蛋類、動物肝臟、豆類、海帶、木耳、香菇等食品含鐵豐富、奶類含鐵最低.正常人食物中每天含鐵為10毫克.人體內(nèi)有儲存鐵,需要有長期的鐵的丟失,才能發(fā)現(xiàn)貧血.失血1毫升,鐵喪失0.5毫克...
鐵來自于植物（無機(jī)鐵）或動物組織（血鐵質(zhì)）。食物中的鐵主要是含在有機(jī)物內(nèi)，是3價的高鐵化合物，需要通過胃液的消化作用把高鐵離子釋放出來，還原為2價的低鐵或稱亞鐵，才便于小腸上段(主要在十二指腸)吸收入血液。相比有機(jī)鐵，人體對血鐵質(zhì)易吸收，這也就是專家推薦紅色肉類（指羊肉、牛肉等）預(yù)防貧血的原因。
鐵元素也是構(gòu)成人體的必不可少的元素之一。成人體內(nèi)約有4—5克鐵，其中72%以血紅蛋白、35%以肌紅蛋白、0.2以其它化合物形式存在，其余為儲備鐵。儲備鐵約占25%，主要以鐵蛋白的形式儲存在肝、脾和骨髓中。成人攝取量是10—15mg。妊娠期婦女需要30mg。1個月內(nèi)，女性所流失的鐵大約為男性的兩倍，吸收鐵時需要銅、鈷、錳、維生素C。需要人群：婦女特別是孕婦需要補(bǔ)充鐵質(zhì)，但要注意妊娠期婦女服用過多鐵劑會使胎兒發(fā)生鐵中毒。假如您正在服用消炎藥或每天必須服用阿司匹林的話，那么您就需要補(bǔ)充鐵。經(jīng)常喝紅茶或咖啡的人請注意，飲用大量的紅茶和咖啡會阻礙鐵的吸收。 鐵在代謝過程中可反復(fù)被利用。除了腸道分泌排泄和皮膚、黏膜上皮脫落損失一定數(shù)量的鐵（1mg/每日），幾乎沒有其它途徑的丟失。 對于人體，鐵是不可缺少的微量元素。在十多種人體必需的微量元素中鐵無論在重要性上還是在數(shù)量上，都屬于首位。一個正常的成年人全身含有3g多鐵，相當(dāng)于一顆小鐵釘?shù)馁|(zhì)量。人體血液中的血紅蛋白就是鐵的配合物，它具有固定氧和輸送氧的功能。人體缺鐵會引起貧血癥。只要不偏食，不大出血，成年人一般不會缺鐵。 所謂煤氣中毒（一氧化碳中毒），也是由于血紅素中鐵原子核心被一氧化碳?xì)怏w分子緊緊地包圍住，喪失了吸收氧分子的能力，使人窒息中毒而死亡。
油脂在人體內(nèi)是怎樣消化吸收的
2. 食糜隨后進(jìn)入胃，胃部分泌的膽汁對油脂進(jìn)行乳化，使其變?yōu)檐浕奈⑿∮偷巍＿@一過程稱為機(jī)械消化。3. 在胃和小腸中，各種消化液如胰液和腸液的作用下，脂類被分解為甘油和脂肪酸。4. 小腸，尤其是空腸區(qū)域，吸收這些分解后的營養(yǎng)物質(zhì)，使它們進(jìn)入體內(nèi)血液循環(huán)和淋巴系統(tǒng)。這一過程稱為化學(xué)性消化。
簡述食物在體內(nèi)的吸收過程
大腸基本不參與消化，其主要功能是為消化后的食物殘?jiān)峁┡R時貯存，大腸液主要保護(hù)腸粘膜、潤滑糞便。食物在人體內(nèi)吸收過程：食物在口腔和食道內(nèi)不被吸收，雖然口腔能將一部分淀粉降解，但口腔并不能直接吸收該部分分解后的麥芽糖。甚至胃對食物的吸收也很少，一提到消化吸收就想到胃其實(shí)是人們的普遍誤解了...
我們是怎樣消化和吸收營養(yǎng)的?
化學(xué)性消化是指消化腺分泌的消化液對食物進(jìn)行化學(xué)分解而言。由消化腺所分泌的種消化液，將復(fù)雜的各種營養(yǎng)物質(zhì)分解為腸壁可以吸收的簡單的化合物，如糖類分解為單糖，蛋白質(zhì)分解為氨基酸，脂類分解為甘油及脂肪酸。然后這些分解后的營養(yǎng)物質(zhì)被小腸（主要是空腸）吸收進(jìn)入體內(nèi)，進(jìn)入血液和淋巴液。這種消化過程...
人體是怎樣吸收營養(yǎng)的
在消化過程中包括物理對食物進(jìn)行化學(xué)分解而言。由消化腺所分泌的各種消化液，將復(fù)雜的各種營養(yǎng)物質(zhì)分解為腸壁可以吸收的簡單的化合物，如糖類分解為單糖，蛋白質(zhì)分解為氨基酸，脂類分解為甘油及脂肪酸。然后這些分解后的營養(yǎng)物質(zhì)被小腸（主要是空腸）吸收進(jìn)入體內(nèi)，進(jìn)入血液和淋巴液。這種消化過程叫化學(xué)性消化...
食物在人體中是怎樣被消化的
化學(xué)性消化是指消化腺分泌的消化液對食物進(jìn)行化學(xué)分解而言。由消化腺所分泌的種消化液，將復(fù)雜的各種營養(yǎng)物質(zhì)分解為腸壁可以吸收的簡單的化合物，如糖類分解為單糖，蛋白質(zhì)分解為氨基酸，脂類分解為甘油及脂肪酸。然后這些分解后的營養(yǎng)物質(zhì)被小腸（主要是空腸）吸收進(jìn)入體內(nèi)，進(jìn)入血液和淋巴液。這種消化過程...
人體內(nèi)消化食物和吸收營養(yǎng)物質(zhì)的主要場所是
是在小腸階段吸收營養(yǎng) 食物在胃腸內(nèi)是怎樣消化的 食物的消化是從口腔開始的,食物在口腔內(nèi)以機(jī)械性消化(食物被磨碎)為主,因?yàn)槭澄镌诳谇粌?nèi)停留時間很短,故口腔內(nèi)的消化作用不大。食物從食道進(jìn)入胃后,即受到胃壁肌肉的機(jī)械性消化和胃液的化學(xué)性消化作用,此時,食物中的蛋白質(zhì)被胃液中的胃蛋白酶(在胃酸...
食物在我們體內(nèi)的消化和吸收主要經(jīng)歷了哪些過程
（2）胃內(nèi)：蛋白質(zhì)食物在胃蛋白酶的作用下被初步分解為寡肽和氨基酸小分子。（3）小腸內(nèi)：淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪酸、核酸分別在胰淀粉酶、胰蛋白酶、胰脂肪酶、核酸酶的作用下，被徹底分解為小分子葡萄糖、氨基酸、脂肪酸、核苷酸被小腸上皮細(xì)胞吸收入血運(yùn)送至組織細(xì)胞利用。
三在營養(yǎng)物質(zhì)在體內(nèi)的消化與呼吸過程
蛋白質(zhì):首先經(jīng)過胃的和胃液中的胃蛋白酶加工，然后在小腸中，經(jīng)過小腸蛋白酶、小腸肽酶、胰蛋白酶、胰肽酶消化，最終由蛋白質(zhì)變成肽然后變成氨基酸由小腸毛細(xì)血管吸收。脂肪;進(jìn)入小腸后，由來自肝臟分泌的膽汁將其乳化，然后在小腸脂肪酶、胰脂肪酶的作用下消化成脂肪酸和甘油。經(jīng)過小腸中的淋巴管吸收。淀...
食物如何消化吸收
食物吃進(jìn)肚中，需要經(jīng)過四個小時才會被胃分解消化，，之后胃部將食物輸送到小腸，經(jīng)過進(jìn)一步的分解吸收，身體需要的成分被吸收，不需要的就會被送到大腸，這中間又要經(jīng)過腸道的蠕動排出體外，各人的體質(zhì)不同，排出的時間也不同，基本上是要8到10個小時左右，平時多攝取些食物纖維食品，有助與排出身體毒素...
淀粉是如何在人體內(nèi)消化和吸收
淀粉在人體內(nèi)消化和吸收的過程：1、口腔 食物被咀嚼后在嘴里碾碎，食物被機(jī)械消化。芝食最初是由嘴里的刀唾液酶分解成麥芽舒糖，食物被分解，與唾液混合，形成食物塊，易于吞咽。口腔消化時間很短，一般為15－20秒。2、食道 食道是口腔和賁門之間的中間通道。食物通過食道的蠕動進(jìn)入胃。3、胃1－4小時...
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